四国徳島に生息するサンショウウオ

徳島県民が愛する大自然・霊峰「つるぎ山」の名が種名となったツルギサンショウウオの生態調査では産卵場所や孵化してから変態するまでや変態後の生長の様子が謎で、調査には長い間、教え子の徳善政明氏に大変お世話になってきた。また、高知市動物園の園長であった渡部　孝氏、学芸員の吉川貴臣氏にも何度も調査にご協力を頂いてきた。最近になって皆の努力のお陰で調査の方向が絞られてきて、令和５年６月１０日に、１番知りたかった産卵場所を突き止める事が出来、卵の生長を継続観察、知りたかった生態が少しずつ前進してきた。

卵を見つけた所は１か所であるが、「卵のう」内の胚の発生が少しずつ違う４組の卵が産みつけられていた。やっと巡り合う事が出来た「生態解明のチャンス」を大事にと考え、４組の卵を家庭で飼育観察する事を選んだ。飼育は生息していた深山渓谷の環境を考え、飼育する水は市販の天然水を、水替えは約２０日間隔、卵は発生進度別に３個の水槽に分け、水槽内にはそれぞれに空気を吹きこみ、砂利石や握りこぶし大の石を入れた。水槽は室温１１度～１２度に設定した穀物保存冷蔵庫内に置き、照明で昼夜を考え、変態後は餌として少量の赤虫を与えてきた。生長観察は、約１０日～７日間隔で観察し撮影し、発生、孵化、変態、生長の様子を調べてきた。

１）４組の卵の産卵日推定

飼育観察をしている４組の卵は、発見時点で既に胚の発生が進んだ状態であり、それぞれ卵の産卵日は不明であった。そこで、先ず、はじめに産卵日を推定しなければと方法を考えた。幸いにも平成２７年に偶然ツルギサンショウウオの卵を発見し生長を観察していたので、その記録と、もう一つは産卵してあまり時間が経っていないイシヅチサンショウウオの卵の生長観察をしていたので、その二つの観察記録を参考に推定する事にした。基準にした平成２７年６月４日に見つけてくれたツルギサンショウウオの卵は、徳善氏が流れを堰き止めた大きな岩石の裏側で発見してくれた、初めて手にした卵で大事に観察してきた。もう１つは、産卵と孵化が５月～７月中旬であるイシヅチサンショウウオの、産卵してあまり時間が経っていない卵を観察してきた記録であり、この2つの卵の発生段階と照らし合わせ、４組のそれぞれの産卵日を推定した。

深山に春が訪れてくると、ツルギサンショウウオの成体は普段は湿潤な山肌で生活しているが、産卵期になると水の流れの音を頼り、水量の少ない渓谷に降りてきて源流近くの伏流水が流れる谷底に入り込み産卵する事がわかってきた。産卵の時期は早いのでは４月下旬からで、中心は５月上旬、５月中旬である事がわかってきた。産卵時の渓谷と周辺の水温、気温は、水温９度～１０度、気温１３度前後である。ツルギサンショウウオの産卵時期は深山渓谷に生息するサンショウウオの中では１番早いと考える。４組の卵の推定産卵日は、４月２６日、５月　５日、５月　８日、５月１７日であった。

２）産卵から孵化までの期間と孵化の時期

ツルギサンショウウオは一度の産卵で2本の「卵のう」を産み着ける。１本の「卵のう」内には直径３ｍｍ位の卵が約１０個入っている。１個の卵は卵膜に包まれ、パイプ状の「卵のう」内に１列に詰まっている。卵の発生が進み幼生の身体に生長し卵膜の中が窮屈になり動き出すと、やがて一個の卵を護ってきた卵膜を破り孵化が始まる。卵膜を破り孵化して「卵のう」内に泳ぎ出ると、間もなく「卵のう」の端が解け、それぞれの幼生は狭い「卵のう」から渓谷の流れに泳ぎ出て、いよいよ１匹の幼生として渓谷での活動が始まる。「卵のう」内での、この一連の行動は、生長してきた幼生によって少し早い遅いがあり　全ての幼生が「卵のう」から泳ぎ出てしまうまでには約１日間位かかる。

飼育観察では、「卵のう」から数匹が泳ぎ出た時点で孵化したと判断した。６月１０日に見つけた４通りの卵の孵化日は以下の様であった。

• ４通の「１」の卵は、平成２７年の卵と同じの７月８日孵化、産卵して５３日目に孵化
• ４通の「２」の卵は６月２０日に孵化、産卵して５５日目に孵化した。
• ４通の「３」の卵は６月２９日に孵化、産卵して５３日目に孵化した。
• ４通の「４」の卵は６月２６日に孵化、産卵して５３日目に孵化した。

ツルギサンショウウオの孵化は６月中下旬頃から７月上旬で、産卵してか約ら５３日目頃に孵化する事が判った。孵化すると渓谷での生活が始まる。その頃は梅雨の時期で、雨が多く渓谷は洪水状態になる時もあるが、ツルギサンショウウオの産卵は源流近くで谷底の伏流水が流れる岩塊が重なる底であり影響はないと考えている。

孵化した時の形態は全長約２６ｍｍで細くて小さい。目を引くのは、両顎から出ている長さ２～３ｍｍ、３本軸にピンク色のススキの穂状に広がっているエラであり、もう一つは尾部が全長の４５パーセントと長く、更に胴部の前の方から出ている背ビレと尾ヒレが全長の７０％と発達している点である。もう一つ、腹部には黄色味をした栄養源の腹卵黄を抱えている点である。前後肢は、まだ機能不可。前肢は２ｍｍ位で形だけは出来ているが機能しない。後肢は点である。孵化幼生にとって流れの中で生息するため一番大切なのは水の中でも呼吸が出来る事と流れに抵抗できる身体である点と栄養の補給であろう。体色は黒色で渓谷の底に重なる岩石や枯れ枝と混じるとわかりにくい色である。眼は大きい。頭部には口先から頭頂にかけて白い線が通っている。白い鼻筋があるのは固有である。

孵化して約１か月たった７月中下旬になると全長３３ｍｍと大きくなり、前後肢もしっかりしてきて移動時の原動力となっている。呼吸は、エラ呼吸と皮膚呼吸。食べ物は捕らなくても腹に抱えている腹卵黄の栄養で生長し活動する。岩塊群の間を伏流水が流れ、光の少ない谷底岩塊の間で変態するまで過ごすと推測している。長い間、渓谷でサンショウウオの幼生等を探してきたが、ツルギサンショウウオの幼生だけは見たことがない。

３）変態について

山肌の状態や渓谷の様子を調べ、源流近くの小さな谷に目をつけ、ツルギサンショウウオの産卵場所をつきとめた時の３人の喜びの表情は忘れられない。６月１０日に岩塊に産み着けられていた４組の卵は９月末現在、全て変態し元気に生長している。ただ、幼生時は他の種類より小さい腹卵黄であったけれど、変態後には消化されて無くなっており、餌付けがうまくいっているかが大きな心配事である。１０月に入ると徳善氏と相談して、生まれ故郷の渓谷へ帰ってもらう予定である。

サンショウウオの一生で生き方や形態が大きく変わる節目が孵化であり変態である。変態は幼生から成体に変わる過程であり、形態や生活が変わるので興味深い。孵化してから変態するまでの生長の様子やいつ頃変態するか、変態すると形態や生態がどの様に変わるか等は知りたい楽しみであった。４組の卵から生まれてきた幼生の変態時期は次の様であった。

• ４通りの「１」の卵・・７月８日に孵化し８月２８日に変態を確認。孵化して５２日目。
• ４通りの「２」の卵・６月２０日に孵化し８月１１日に変態を確認。孵化して５３日目。
• ４通りの「３」の卵・６月２９日に孵化し８月１９日に変態を確認。孵化して５２日目。
• ４通りの「４」の卵・６月２６日に孵化し８月１７日に変態を確認。孵化して５３日目。

深山渓谷に生息するサンショウウオの変態は、イシヅチサンショウウオは孵化してから１年後であり、シコクハコネサンショウウオは４年後である。ツルギサンショウウオの変態は５０日少々、あまりにも早いのには驚きである。しかし、ツルギサンショウウオの成体は常時は山肌生活であり、渓谷内で過ごすのは変態するまでの幼生時期だけであるので、小さい幼生にとって、水量が安定している短期間の渓谷生活は、身を護る点で極めて有利であろう。また、変態時期は８月中下旬で、変態後は山肌生活となるが、８月中旬頃は樹々の葉は繁り気温も良く、果実など有機物も実り小動物も増加し活発に活動する時期で、変態時としては良い時期である。

変態について１つご理解を頂きたい。それは、当観察で変態したのは孵化してから５２日目、５３日目であり、その時期は８月中下旬である事が確認できた。ところが、先に報告しているＨＰ「四国徳島に生息するサンショウウオ」の項目「コガタブチサンショウウオの一生」（ツルギサンショウウオの旧名）では、「変態は孵化してから２ケ月半経過した夏の終わり頃、変態時期は９月下旬～１０月上旬で、孵化して２ケ月半経過した夏の終わり頃」と報告した。このＨＰの観察結果は２０１８年６月２５日に高知県の工石山（１５１５m）で、幸運にも地下水の流れる砂礫層で見つけたツルギサンショウウオの「卵のう」から孵化しょうとしている１匹の幼生を持ち帰り、穀物保存用冷蔵庫内で飼育観察した結果である。問題は、当報告の孵化から変態までの期間、変態の時期と日数と違いがある点である。当観察では変態は孵化してから５２日目、５３日目であるのに対して、高知工石山の幼生は孵化してから８６日目に変態、当観察結果より約２３日遅く変態している。両幼生は共にツルギサンショウウオであり、ほぼ同じ条件で飼育したと思っていたので、違いがあるのは不思議。何故違いが出来たのか疑問であった。その点について調査した結果、両者での飼育水温の違いが影響していた事が判った。本調査の５２日目、５３日目での変態は、各水槽の水量は深さ５ｃｍ位と少なく、常時外気をエアーポンプで吹き込んでいたため飼育水温が、高知工石山幼生の飼育水温より少し高くなっていたためである事が判った。生息時の水温が孵化から変態するまでの変態時期に大きく影響する事を知ったのはイシヅチサンショウウオ幼生の飼育で証明する事が出来た。この事について、ご理解を頂きたく挿入した次第です。

本論に帰り、まず始めに、変態すると形態や生態にどの様な変化が起こるかについて調べてみた。

• 変態した時点の全長は３３ｍｍ～３４ｍｍである。孵化時から平均で約８ｍｍ伸長し体がしっかりしてきた。
• エラが消失する。
• 背ビレ、尾ビレが消えて無くなる。
• 眼が突出してくる。（山肌生活では広い視界である事が重要なのであろう）
• 口先が前に出て、頭部がやや大きくなる。
• 前後肢がしっかりしてくる。特に後肢が長く伸びてくる。
• 尾部が棒状になり先が尖ってくる。
• 腹に抱えていた腹卵黄が消化されて無くなり、胴部が細くなる。
• 鼻筋の白い線が消えて無くなる。（幼生時の白い鼻筋は、無い幼生もいる。）
• 体色に変化が出てくる。変態直後は幼生時の様に全身真っ黒に見えていたが。

ツルギサンショウウオの成体は「黄金サンショウウオ」と呼んでいる地域がある位、体色は黄色系の斑点が入り美しい。しかし、観察中の変態したツルギサンショウウオの体色は真っ黒であり、いつ変わるのだろうか不安であった。所が８月２６日、変態して約１０日目の４通の卵の中の「３・４」の卵の水槽を見た時、水槽に入れてある石の上に、頭や背中や尾部に「うす黄緑色」の縞模様がはっきりわかる４匹が上がっており、驚きと喜びでカメラを構えた。この事が切掛けとなり以後、変態時や変態して４日後、１０日後、２７日後、等々経過した個体の写真を改めて調べてきた。一見すると黒く見えるが、多くの個体の全身に「クリーム色」というか「からし色」の小さな斑点が入っている事がわかってきた。４通の卵の「３・４」の変態後の体色は変態して４２日経った９月２９日でも、一見では黒色に見えるが、改めて拡大鏡で見ると全個体に「クリーム色」の縞模様が頭から尾にかけ、出来ている事が判った。

変態して約５０日になる１０月４日には４通の卵の全個体に「うす黄緑色」の斑点がはっきりとわかる様になってきた。これ等の観察から成体の美しい斑点模様の体色は、変態して、初めは真っ黒の中に「クリーム色」の様な色をした小さい点が頭、背中、尾にでき、生長するにつれ点は繋がり斑状や縞模様に広がっていく事がわかった。また、体色の斑点模様について、成体の模様を調べていて判った事は、斑点模様は個体によってまちまちであり固有で一生変わらない事がわかった。人の指紋の様である。

• 変態すると、呼吸は肺呼吸と皮膚呼吸に変わり、山肌での生活となる。しかし、水槽　内では変態してから３か月が過ぎても、水中にいる個体が多く、石の上やガラス壁等外気でいる事は珍しい。変態しても水中で過ごしている事は、皮膚呼吸がしっかりしている事や山肌生活には徐々に変わっていく習性の現われでないだろうか。
• 全長は５～６匹測定した平均値であるが、変態時の全長は３３ｍｍ～３４ｍｍ位であったのが１０日間くらい過ぎると３１ｍｍ～３２ｍｍと小さくなった。変態後は全長が少し小さくなる様である。その後は、暫くの間は全長３４ｍｍ位が続き、変態して１か月半位すると徐々に伸び始め９月末には３６ｍｍ位となり大きくなってくる。

３）産卵渓谷に帰る

ツルギサンショウウオの卵からの生長を観察し４か月が過ぎた。お陰で知りたかった　卵から一匹のサンショウウオに生長していく生態のいろいろを教えてくれた。ツルギサンショウウオについてまだまだ知りたい生態の疑問はあるが、体力と年には勝てず、残念であるが調査はこれで終わりの様な気がする。

先日、サンショウウオ調査に助力してくれている徳善政明氏から１０月５日（木）の１０時頃にサンショウウオを取りに行くからという連絡を頂いた。高知市から阿波市までの超遠距離、更に阿波市から原生林の山へは大変である。８０歳を過ぎた頃から調査時には、若しもの事があってはと必ず妻か子か孫が同伴していた事をよく知っているので、老夫婦への温かい配慮からの本当に有難い電話であった。

皆に助けられツルギサンショウウオの産卵、孵化、変態について知る事が出来た。感謝の気持ちで一杯である。ツルギサンショウウオを産卵場所の渓谷に帰してくれ、1匹、１匹が少しでも多く、元気に育って欲しいと思い、徳善さんが、深い山の谷まで、返してくれた事に感謝している。「つるぎ山」（１９５５ｍ）の様に自然の変化に負けず長生きしてほしいと祈っている。

令和５年１０月　記