四国徳島に生息するサンショウウオ

１　はじめに

今までの調査で，渓谷におけるイシヅチサンショウウオの孵化時期や変態時期，水温と変態の関係について，大体の事は理解していた。しかし，生息場所が深山の渓谷であるだけに，その個体の確かさに問題を感じていた。

平成２６年６月１日，東祖谷の標高１３５０ｍの渓谷でイシヅチサンショウウオの越年幼生と産卵してあまり日が経っていない「卵のう」を見つけた。この幼生と卵について，いつ頃変態するのか，また，いつ頃孵化するか，幼生はどんな生長をするのだろうか，身近に飼育しながら観察すれば，より正確な生態を知ると考え，１年間余り家庭で飼育し観察に取り組んできた。

本報告は，上記の越年幼生の生長と卵の孵化と孵化幼生の生長過程を，特に変態時期について飼育しながら調べた結果で，毎月カメラで写し観察した記録である。

２　飼育の方法

観察のためには，飼育が成功する事が大切である。平地でのサンショウウオ飼育の決め手は水温管理と餌付けである。水温については，イシヅチサンショウウオが生息している渓谷の一年間の水温を参考にした（表１）。春は約６度，夏は１４度，秋は１２度，冬は１～４度である。渓谷より気温の高い平地では，問題は４月から１１月の間で，その間は穀物保存用の大型冷蔵庫内に水槽を置き，１２月～４月上旬の間は屋外に水槽を移して飼育した。次に，餌については，サンショウウオは生きて動く小形動物を食べているので，常時，水槽内にエアーを吹き込み，そこに冷凍赤虫を投入した。サンショウウオは，臭いにも敏感であるようだし，エアーを吹き込む事によって，赤虫を動かし，生きた小動物化した。水替えは２～３週の間隔で行い，その都度，カメラで撮影し写真映像を通して生長発達の様子を調べた。

月	５月	６月	７月	８月	９月	１０月	１１月	１２月	４月
水温	６度	１０度	１１度	１４度	１３度	１２度	・６度	・４度	・４度

表１　イシヅチサンショウウオ生息渓谷の毎月中旬頃の水温。・印期間は屋外で飼育。

水温管理は，屋外飼育中の３月～４月に思わぬ気温の高い日が続いたが，生息に支障はなく，うまくいったと思っている。問題は餌で，水槽にコケを入れ湿地帯を作り，そこに小さいミミズを入れたりもした。幼生は日増しに生長したので，赤虫，ミミズが成功したのだと思っている。

３　観察内容と結果

観察の対象は，１つは渓谷で６月１日に見つけた，越年幼生の生長であり，もう１つは，その時，見つけた新しい「卵のう」の変化と生長である。

１）では，越年幼生の３ヶ月間の観察の結果を述べ，２）では孵化と孵化幼生の約１年間飼育してきた観察結果について述べたい。

１）越年幼生の変態時期

６月１日に，渓谷から持ち帰った７匹の幼生の平均全長は５２ｍｍで，既に後肢の指が長く伸びている幼生もいた（図１）。明らかに，前年の７月頃に孵化した幼生で，その年の秋に変態出来ず，冬を越してきた幼生である事がわかる。この越年幼生は，穀物保存庫内で水温約１１度で飼育，いつ頃変態するかに焦点を当て観察を続けた。

孵化してから，ほぼ１年経った６月下旬には全長５７ｍｍになり，目が少し突出する等，変態の徴候が出て来た（図２）。７月２１日にはエラが消失した。そして７月２９日には，殆ど変態が終了（図３），８月７日には７匹全てが陸に上がった。その時点での平均全長は６２ｍｍになっていた（図４）。

この飼育観察で越年幼生は，８月７日に全長６２ｍｍになり，水温１１度前後で変態した事が確認できた。過去の渓谷での調査から，幼生が孵化するのは，７月中旬前後である事がわかっているので，多分，越年幼生も７月上旬か中旬に孵化したと考えられるから，この越年幼生の，幼生の期間は３６５日を少し越す事も明らかになった。少し驚いたのは，変態が全て終了するまでに，約１ヶ月間もかかったのが意外であった。

この観察で，自然の渓谷でも越年幼生は，幼生期間約１年間で，７月～８月の夏に変態を終了し，陸上に上がる事が裏付けされた。

２）孵化と幼生の変態時期

もう１つの観察の目的は「卵のう」の卵の孵化と，引き続き孵化した幼生の生長を調べる事である。

それぞれの観察結果は以下のイ）～ホ）の様であった。

イ）産卵から孵化までの期間

産卵から孵化までの期間については，過去の観察では，５６日，５２日，４１日，４０日という記録がある。本調査の卵は，７月８日に孵化した。産卵日を，卵の発生状態から推定すると５月２５日と考えられたので，産卵から孵化までの期間は４５日間となる（図５～７）。孵化の時期については，７月８日である事が確認出来た。

孵化時の幼生の全長は９匹の平均で２４，９ｍｍ（図８）。過去の渓谷での孵化直後の幼生の全長は３０ｍｍ～３３ｍｍであったので，少し早く孵化したためかと思う。

ロ）孵化時の形態（図９）

７月８日に孵化した幼生の形態の特徴は以下の様であった。

イ　全長は２３ｍｍ～２９ｍｍである。目は，はっきりしている。

ロ　エラは糸状ピンク色､約７ｍｍと長く，顎の両側で，箒状に広げている。

ハ　前後肢は，まだ出来ていない。

ニ　腹には大きな黄色い卵黄を抱えている。胴部は全長の５０％もある。

ホ　尾ビレが広い。

ハ）生長曲線（図１０）

孵化してからの幼生の全長の生長は，大きな関心であり，どんな伸び方をするかを１年間，７匹の幼生について測定してきた。その平均値をグラフにしたのが図１０である。

グラフから幼生の生長が一番活発なのは孵化して約１ヶ月の間であり，比較的に生長が著しいのは，前後肢が完成するまでの間である。腹卵黄は前後肢が完成する頃に無くなるが，腹卵黄の栄養で生長している期間が一番生長が盛んであることが判る。この段階が生長曲線の前期に当たるのだろう。その後，変態までは緩やかな勾配で，ほぼ直線的に伸長し，変態後は，また緩やかに上向きに伸長する。大きく見るとＳ字状曲線を描いている事が感じられる。

ニ）４月上旬に変態

渓谷での変態は，標高が低い渓谷で，産卵が早く，水温が高く，餌が多くある環境であれば，中には孵化した年内に変態するのもいるかもしれない。しかし，普通は，孵化した次の年の夏頃に変態する。

本調査では，孵化は７月８日であった。その孵化幼生は，８月～１０月の冷蔵庫内の飼育水温が１１度前後で，渓谷より水温が低かったため変態出来ずに全てが越年した（中には１２月に変態徴候が出ている幼生もいた）。その後，１１月末から春の間は冷蔵庫内より屋外の気温が低いので，外に出し屋外で飼育を続けた。３月末頃から，気温が上がり始め水温が１５度を超す日が続いた。この水温上昇で堰を切ったように変態が始まり，４月１０日には全てが変態を終了した。４月に変態を確認したのは初めてである。

変態には，水温が極めて重要である事が判ったが，もう１つ大切な事は，幼生の体が充実してくる事も，極めて重要である事が判った。変態中の個体の全長は約６５ｍｍに生長しているし，幼生の全長が６０ｍｍまで生長するためには，少なくとも，孵化してから，６ヶ月位の期間が必要である事も判った。

孵化幼生は，変態時期は４月１０日，幼生の期間は２７７日という結果であった。

ホ）外からわかる体の発達

過去の調査では，孵化後１０日で前肢が完成，３０日後に後肢完成，孵化して５２日後に腹卵黄が消失した。飼育による今回の調査では，次の様であった。

○孵化して３日目・７月１０日

エラが櫛状になる。３本づつあるのがわかる。前肢が２ｍｍ位伸びている。後肢はイボ状。

○１４日目・７月２１日

前肢に３本の指が出来る。後肢は２ｍｍ位出て来る（図１１）。

○３１日目・８月７日前肢完成

前肢がしっかりし，指が４本できる。後肢は細短く，小さい指が４本（図１２）。

○５２日目･８月２８日後肢完成

前後肢の太さが同じ，長さは前肢が少し長い。後肢に指５本出来る。頭が大きくなる（図１３）。

○６４日目･９月９日

幼生らしくなり，たくましくなる。頭大きく，尾部も長くなる。

○１０１日目･１０月１６日

前肢より後肢が太くなり，しっかりしてくる。後肢の指が伸びてくる。５３ｍｍ。

○１４７日目･１２月１日変態の徴候始まる

前後肢の指が長く伸びて来る。尾ビレが広くなる。エラが充血してくる（図１４）。

○２７１日目･４月４日変態中

指が長く伸びて来る。特に後肢の指が長くなる。エラ消失，尾ビレ消失，口の先が尖って来る，体色が黒くなる（図１５）。

○２７７日目･４月１０日変態終了

陸上に出る（図１６）。

○２９０日目・４月２３日

平均全長６５ｍｍ。全て幼体となる（図１７）。

今回の孵化幼生の観察では、前肢完成は３１日目、後肢完成は５２日目で、渓谷より完成が少し遅いが，冷蔵庫内水温が１１度前後で渓谷より低かったためかと考える。

３）主な生長変化のまとめ

○　越年幼生の変態

変態時期・・・８月　７日

幼生期間推定・３６５日を越す

飼育水温・・・１１度

○　孵化幼生では，産卵から全長６３ｍｍの幼体（陸上生活）になるまでに３２２日。

約１０，７ヶ月と短い期間で成体になった。

４　考察

今回の飼育観察では，卵の孵化時期や変態時期，幼生の生長の様子を詳しく知る事が出来た。特に興味を持ったのは，越年幼生と孵化幼生とでは，飼育水温の違いで，変態時期に約４ヶ月間の差ができた点である。越年幼生の変態は８月７日，一方卵から孵化した幼生は４月１０日に変態した。この差の疑問から，変態するには，水温が大きく影響する事が確かになった。両幼生の飼育環境で，違いがあったのは水温だけ。越年幼生は飼育を始めた時期が夏に向かっていたので，穀物保存用冷蔵庫内で飼育。もう１つの孵化幼生は，１１月下旬頃から４月までの間は冷蔵庫内よりも屋外の気温が低くいので屋外で飼育した。変態時期の違いは，屋外飼育による，水温の違いが原因であるとしか考えられない。屋外での飼育水温は表２の様，３月末から４月上旬に掛けて急に気温が上がり水温１５度前後の日が続いた。この水温上昇が変態を引き起こしたのだと考える。孵化幼生は３月～４月時点で全長約６４ｍｍ，体は完成しており環境の合図があれば，いつでも変態できると考える。

全ての飼育幼生が４月に変態した事実は，初めて知った事であり，変態を左右する水温の不思議な力を実感，越年する幼生ができる理由も確認できた。

また，越年幼生が８月に冷蔵庫内の１１度少々で変態した事で，越年幼生は孵化してから約１年間位すれば，変態する事が明らかになった。この事で，標高が高い渓谷では，９月，１０月頃に水温が低くなると，幼生のままで越年するが，越年幼生は夏の７月～８月に，変態する事が確認できた。

飼育で判った大切な事は，変態するためには，水温の大切さと共に，幼生の体が充実してくる事が大切で，幼生の全長が６５ｍｍ位まで生長している必要がある事が判った。また，生長については，全長が６０ｍｍを越すためには，孵化してから少なくとも６ヶ月位はかかる事も判った。

飼育調査では，水温は極めて重要な環境である事が証明された。深山渓谷に生息しているサンショウウオは，産卵も孵化も変態も、生活，生長の全てが，水温を指標に，また，水温に大きく影響されながら生きている事を改めて知る事が出来た。

測定日	１／２９	２／２９	３／３	３／１３	３／２９	３／３１	４／４
時刻	前９	後６	後５	後４	前９	後２	前９
気温	５，５	８	９	１３	１３	２１	１７，５
水温	４，５	５	７	７	１１，５	１５	１６

表２　屋外で飼育した水温測定の記録。３月下旬～４月に気温が上がる。

５　おわりに

イシヅチサンショウウオの卵と幼生を身近で飼育し，生長の過程をカメラで写し，画面を通して観察すると，思わぬ点に気づく事も多く，より広く生長を知る事が出来た。

直径１０ｍｍの卵膜の中から孵化した時は，小さい体で目と長いエラと卵黄と尾ビレが目立つ魚であった。それが，広い環境に出ると腹の卵黄を栄養に急生長し，前後肢が出来，伸長し，特に尾部が伸び広い尾ビレの幼生に生長していく。この生長の過程を見て，自分だけの力で生きていく動物の合理的な生長の仕方に改めて感心した。

また，今まで孵化や変態，環境との関係について大体は判っていたが，飼育した事で，越年幼生は，孵化して約１年した８月頃に変態する事が裏付けられたし，また，新しい事実として，体が充実し，水温が１５度位が続くと４ヶ月も早い４月に変態する事も判った。

この飼育を通しても，サンショウウオは，特に水温，気温と深く関わり合いながら生長発達している動物である事や，いろいろな点で素晴らしい「生きる力」を持っている貴重な動物である事が再認識できた。渓谷調査に親身の協力をして下さった西祖谷吾橋の徳善政明氏と，つるぎ町一宇の藤原清富氏に深く感謝いたします。　２７年　５月　記